物質 進出 細胞 的 方式

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頁圖片來源：Pearson Education, Inc.
物質運輸進出細胞的方式   
1.被動運輸
1.1.擴散作用
1.1.1.簡單擴散
         滲透
1.1.2.促進性擴散
2.主動運輸
3.胞囊運輸
3.1.胞吐作用
3.2.胞吞作用 

被動運輸(passive transport)
細胞膜是包在細胞外的一層薄膜，他的厚度是5~10奈米(nm)，植物細胞膜由雙層的磷脂質構成、蛋白質及少量的醣類組成，動物的細胞膜尚具有膽固醇，有助於維持膜適當的流體性。細胞膜具有選擇通透性（selective permeability）控制哪些物質可能進入或離開細胞，幫助生物體內維持生理穩定平衡。

物質通過細胞膜的方式可概分為被動運輸(passive transport)與主動運輸(Aactive Transport)兩類(active transport)，物質以被動運輸擴散作用(diffusion)方式進入細胞，須有細胞內外濃度梯度(concentration gradient)存在，即物質是由高濃度處往低濃度處輸送。一些物質可以穿過細胞膜，而不需由細胞任何輸入能量。這類物質通過細胞膜的運動是稱為被動運輸。

細胞依賴於輸出入材料維持其活性與生命，細胞要生存，必須交換材料，如食品，氧和周圍環境的廢棄物排出，這些材料必須穿過細胞膜。小分子，如水(H2O)，氧(O2)和二氧化碳(CO2)可以進出自如，因為這些分子能夠擠進出細胞間的膜，大或帶電分子，如蛋白質，糖和離子等則不能自由進出細胞，因此表示細胞膜是部分可滲透(osmosis)的，選擇性滲透膜只允許特定的分子通過。
       

圖片來源：AS Biology,“GETTING IN & OUT OF CELLS”
              .biologymad.com/asbiology.htm

被動運輸不須消耗能量，被動運輸有兩種形式；簡單擴散(simple diffusion)、促進性擴散(Facilitated diffusion)。

簡單的擴散(simple diffusion)
    即物質不須依賴細胞膜中特定蛋白質的協助，就可以擴散進出細胞，稱為簡單擴散，促進性擴散，不消耗能量、具有專一性，需要依賴細胞膜上特殊運輸蛋白的協助才能使物質擴散進出細胞。擴散是被動運輸最簡單的類型，是一種自然發生的現象，擴散是小分子進出細胞膜的的方式之一。擴散並沒有要求細胞提供能量。簡單的擴散只小分子可以穿過細胞膜通過，物質的擴散以布朗運動方式，順著濃度梯度或濃度差異移動的現象，即物質分子由高濃度區域移動至低濃度之一區域，直到分子均勻分布為止，當分子分散均勻，不再有任何擴散，因為已無濃度梯度。例如，植物的葉肉細胞內CO2濃度低於空氣中CO2濃度，空氣中的CO2經氣孔擴散進入葉肉細胞。擴散最終導致分子在整個空間中的濃度是相同，它們在平衡狀態。

    濃度梯度(concentration gradient)是分子橫跨空間的濃度差異，濃度梯度是細胞界面兩側溶液間存在濃度差，在一個位置及其相鄰區域的溶質濃度差，溶質在空間上的分佈是均勻遞減的，此種濃度差在空間上的遞減稱為濃度梯度。植物中，土壤中的水與植物的水分形成濃度梯度，使土壤中的水滲透到植物內部。

    擴散由分子的動能所驅動，因為擴散分子的動能使分子中不斷運動。當分子以液體或氣體形態交互隨機地發生移動遠離至不同區域發生擴散。擴散的速率取決於溫度及被擴散的分子尺寸和類型，較高的溫度比較低溫度下分子，和更小的分子比大分子擴散得更快，大多數物質以擴散方式流入和流出細胞。 

滲透(osmosis)
       細胞膜對物質的進出具有選擇性，有些分子可以穿過，有些則不行，這樣可以維持膜內外環境的不同，細胞膜可容許水(H2O)、氧(O2)及二氧化碳(CO2)等小分子藉擴散作用而出入細胞，但是對其他小分子物質的通透則具有選擇性，有時兩種大小和性質都很相近的小分子物質，細胞膜可能僅容許其中之一通過而不讓另一種通過。在動、植物體中有許多薄膜屬於半透膜(partially permeable membrane)，成熟植物細胞的細胞膜、液泡膜和介於這兩層膜之間的細胞質合稱為原生質層合為半透膜，半透膜對於不同物質的通過具有選擇性。

    如果在一U形管的中央部位，以一種可容溶劑分子通過而溶質分子不能通過的半透膜，將之分隔成相等的兩部分，再以等量的水和蔗糖水分別注入該兩部分。這時在半透膜的兩邊，水分子的密度不一樣，糖水(水勢能低、滲透壓高)中的水分子密度小於純水(水勢能高)中的水分子密度。因爲蔗糖分子不能通過半透膜，但水分子可以通過半透膜，於是就有較多的水分子從純水部分通過半透膜膜而擴散到糖水中。結果U形管中糖水的一邊體積就逐漸增加，純水的一邊體積就相對地減少，水分子直接通過細胞膜，由高濃度往低濃度移動。水分子通過細胞膜的擴散，稱為滲透，不需消耗能量。濃度梯度越大，擴散速率越快，當分子大小增加時，通過細胞膜的擴散速率就會降低。例如，O2、CO2、NO等不帶電荷的小分子及脂溶性物質如脂溶性維生素、酒精、乙醚等物質。 

滲透壓(osmotic pressure)
       欲抵制或停止溶劑由半透膜進入溶液，所需加於該溶液的外界壓力稱為滲透壓，滲透作用對半透膜所造成的壓力。溶液濃度越高滲透壓越高，越低滲透壓越低。細胞內原生質溶質愈大，對細胞產生的滲透壓愈大。水分子可自滲透壓低處(溶質低，水勢能高)向滲透壓高處(溶質高，水勢能低)擴散，直到兩者的滲透壓達成平衡為止。 

    水勢(water potential，Ψw)定義為水的化學潛能，水的自由能大小的指標，水分子在純水中自由能最大，在其他系統的溶液則減少，純水水分子與溶液水分子之間自由能的差數即為水勢。一般將純水的水勢定為零，故溶液的水勢為負值，水勢(Ψw)通常由滲透勢(Ψπ，osmotic potential亦稱溶質勢solute potential)、基質勢(Ψm，matric potential)、壓力勢 (pressure potential)和重力勢(gravitational potential)所組成，以壓力單位表示如MPa。細胞吸水情況取決於細胞水勢，典型的水勢是由四個勢組成的：Ψw=Ψπ+Ψm +Ψp+Ψg(以能量/體積表示單位為J/cm3或MPa，以能量/摩爾表示時為單位為J/mol，一般不用能量/摩爾表示而採用能量/體積表示MPa)
Ψw為細胞水勢(water potential)，
Ψπ為滲透勢(osmatic potential or solute potential)，
Ψm為基質勢(matric potential)
Ψp為壓力勢(pressure potential)，
Ψg為重力勢(gravity potential)。 
滲透勢：Ψπ=-CRT
C為體積摩爾濃度、R為氣體常數、T為絕對溫度
滲透勢指水或其他溶質分子通過選擇性透膜，從滲透勢高的一方擴散至滲透勢低的一方之作用。某溶液滲透勢(Ψπ)的絕對值與該溶液滲透壓的絕對值相等，溶液的的滲透勢決定於溶液中溶質顆粒(分子或離子)總數，滲透勢亦稱溶質勢，是由於溶質顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢低於純水的水勢，以負值表示。細胞滲透勢主要受細胞濃度的影響，因此凡是能影響細胞濃度的因素都會影響細胞滲透勢。在標準壓力下溶液的滲透勢(Ψπ)等於溶液的水勢(Ψw)(因為基質勢、重力勢省略不計，溶液的壓力勢為0MPa)。

Ψm基質勢：是細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水束縛而引起水勢降低的值，是負值。已形成液泡的細胞，其基質勢只有-0.01 MPa左右，只佔整個水勢的微小部分，通常省略不計。

Ψp壓力勢：是由於細胞吸水膨脹時原生質向外對細胞壁產生膨壓(turgor)，而細胞壁向內產生的反作用力，壁壓使細胞內的水分向外移動，即等於提高了細胞的水勢，一般為正值。當細胞失水時，細胞膨壓降低，原生質體收縮，壓力勢則為負值。當剛發生質壁分離時壓力勢為零，在標準壓力下溶液的壓力勢為零。溶液的滲透勢(Ψπ)等於溶液的水勢(Ψw)，因為溶液的壓力勢為0MPa。

Ψg重力勢：只在高大的樹木中有意義。一年生植物的重力勢只有幾千帕(Pa)，與水勢的其他組分相比，可忽略不計。 

一個大小分子都將有同樣的滲透效應(即相同量的低滲透勢)。如此，氨基酸分子較蛋白質單分子滲透效應較高，蛋白質單分子滲透效應比個別氨基酸分子小於約100倍。細胞膜比較允許某些單醣與氨基酸通過，比較不允許多醣、蛋白質和其他大型分子通過。

明顯地，不溶性分子不會影響滲透勢，因此，沒有滲透的效果。這類分子可儲存用-如澱粉，脂類，和非常大的蛋白質(如白蛋白)。典型的植物水勢值約-200 kPa至-2,000kPa。
由於動物有沒有細胞壁，所以沒有壓力勢(pressure potential)水勢與滲透勢必須是相等的Ψw=Ψπ。類似的邏輯表示每一個動物身體的細胞中的水勢必須是同樣，因為它們都是與血液接觸，從而在平衡狀態(兩個值相等於第三值，兩者必須彼此相等)。 

細胞如何應對滲透(How cells deal with osmosis)
細胞暴露在等滲環境下，水容易滲透過細胞膜的運動保持整個平衡。這包括所有的土地和大多數海洋動物。

等張溶液(等滲透壓溶液isotonic solution)：當細胞內的無機鹽、醣類等溶質所形成的滲透壓與細胞外溶液相等時，這時細胞外的溶液稱為等滲透壓溶液或等張溶液。細胞若處於其等滲透壓溶液中，則細胞內、外水分的進出速率相等，達成動態平衡，細胞可維持原來的形狀不變。 

高張溶液(高滲透壓溶液hypertonic solution) ：若將動物細胞置於溶質濃度較高的高滲透壓(水勢能低)溶液時，因細胞內的水分(水勢能高)不斷向外流出，而導致動物細胞萎縮。若將植物細胞置於高滲透壓溶液中，植物細胞因失水而使細胞質萎縮，導致細胞膜與細胞壁呈分離狀態，即細胞質離(原生質萎縮plasmolysis)，並且是植物枯萎的原因。 

低張溶液(低滲透壓溶液，hypotonic solution)：若將細胞置於溶質濃度較低的低滲透壓溶液中，水便向細胞內擴散。動物細胞處於低滲透壓溶液中過久，會因為滲入過多水分，而使細胞膨脹，造成細胞破裂。植物細胞因具有細胞壁，水分進入後，造成細胞膨脹，細胞膜緊貼細胞壁，對細胞膜及細胞壁產生膨壓，不會使細胞脹破。

植物根細胞處在低滲透壓溶液的環境下，水滲透移動到根毛細胞，直到細胞腫脹，接著水從這些細胞移入木質部使得水勢梯度下降。

    植物細胞浸入水中時，細胞吸水的原動力稱為吸水力，細胞的吸水力(AP)是由細胞液的滲透壓(OP)引起的膨壓(TP)產生的。

吸水力AP＝滲透壓OP－膨壓TP

細胞開始吸水時，由於植物細胞壁的內壓，即膨壓（TP）的增加。TP若增加到與OP相等時，那麼AP就變成0，則吸水停止。吸水力的概念被水勢這個概念所代替。 

膨壓(turgor pressure)：細胞外水分子滲入植物細胞後，水分子對細胞膜及細胞壁所產生的膨脹壓力，稱為膨壓。細胞壁對膨壓所產生的反壓力，稱為壁壓。植物細胞的膨壓，可形成草本莖、葉的支持力。植物根部吸水及氣孔開閉，均與植物細胞的膨壓有關。 

促進性擴散(Facilitated diffusion)
       被動運輸有兩種形式簡易擴散（simple diffusion）及促進性擴散(Facilitated diffusion)，跨膜被動運輸不需要從細胞輸入能量，須有濃度的梯度差存在，即物質總是由高濃度處移往低濃度處運輸。容易擴散滲透過細胞膜進出細胞的分子如氧、氮和二氧化碳等氣體及脂溶性的物質，而許多水溶性的極性物質和帶電荷的離子，例如葡萄糖、胺基酸、氫離子和碳酸氫根、硝酸根、鉀、鈉離子等無法以簡單擴散通過細胞膜，物質能否通過細胞膜不因分子量的大小決定，取決於物質本身是否具極性或帶電荷，帶電離子的擴散受到細胞膜內外離子濃度差及總電荷差的影響。
     

 圖片來源：AS Biology,“GETTING IN & OUT OF CELLS”.biologymad.com/ 

       通道蛋白是水分子及離子進行促進性擴散所需的蛋白質，通道蛋白是由膜中蛋白質構成的親水性通道。通道蛋白於物質運輸時，形狀改變較少，主要運輸水分子及離子。離子(例如鈉離子，鉀離子)穿過由成孔蛋白構成之離子通道(Ion channel)。有些離子通道始終處於打開狀態，但某些離子通道(如神經元)的門打開時允許離子通過，或關閉時停止離子的通行，離子通道開啟或關閉取決於細胞內外部環境的條件。

    水是極性物質進出細胞膜有滲透作用及水通道促進性擴散方式。水分子有專用水通道蛋白(aquaporin)，水分子可藉水通道蛋白通過細胞膜，美國科學家羅德里克、麥金農因研究細胞膜上的水通道蛋白及離子通道蛋白，而共同獲得2003年的諾貝爾獎。

    另外硝酸根離子有硝酸根離子離子通道蛋白，參閱「如何為植物調配五星級的營養特餐：談植物對於硝酸鹽（Nitrate）的吸收」中央研究院週報 第1119期(許博凱、蔡宜芳（分子生物研究所博士生、副研究員）。 

主動運輸(Active Transport)(using ATP energy ,cell membrance pumps使用ATP能量,細胞膜泵)
主動運輸是一種將物質逆化學梯度的跨細胞膜的運輸，從低濃度區運輸到高濃度區。主動運輸的進行需消耗能量(使用ATP)。在磷脂雙分子層上，特定的跨膜蛋白可以識別物質並允許其通過。主動運輸涉及使用載體蛋白，類似於促進性擴散，主動運輸載體蛋白作為泵，使用分裂ATP的能量將特定的分子逆濃度梯度泵出。
          

    主動運輸這些載體蛋白被稱為細胞膜的泵，並且特別重要的保持鈉鉀離子在真核細胞內和外部環境之間的平衡。鈉/鉀離子泵逆濃度梯度將鈉離子移出細胞外，並將鉀離子移入細胞內，利用ATP供給所需的能量。

    在植物中，主動運輸使根部從土壤吸收礦物離子，因此植物細胞內礦物離子濃度比在土壤中高。所需要的ATP的能量從有氧呼吸，因此根需要氧氣，以允許礦物質攝取，浸滿水的土壤(因此厭氧)將使大部分的根窒息。 採用不同的方法使分子可以進入細胞。

    主動運輸的初級主動運輸(Primary active transport)是一種利用ATP形式的能量將分子逆濃度梯度跨細胞膜運輸，從低濃度區運輸到高濃度區。主動運輸的次級主動運輸(Secondary active transport)是分子橫跨細胞膜利用了ATP以外其它形式的能量，這個能量來自於離子泵出細胞產生的電化學梯度，電化學梯度的形成是由初級主動運輸鈉離子運輸製成，鈉離子運運出創造出細胞外濃度比細胞內的濃度高很多，過量的鈉離子濃度梯度變成能量是不斷嘗試擴散到細胞內，這種機制提供了共轉運其他離子和物質所需的能量，次級主動運輸並不直接消耗能量，而是通過有初級主動運輸產生的化學梯度(包括電勢差和濃度差)來達到轉移物質的目的，這種聯合運輸(co-transport)可以是通過反向運輸或同向運輸。(同向運輸Symport and 反向運輸Antiport) 

比較易化擴散和主動運輸(Comparing Facilitated Diffusion and Active Transport)
        蛋白質載體攜帶溶質跨細胞膜的運輸可以在以下兩種方式之一發生：
溶質可以從較高濃度區”向下移動”，到較低的濃度區，依賴於蛋白載體的特異性，以穿過細胞膜。這個過程稱為被動運輸或促進性擴散，且不需要能量。

溶質可以從較低濃度區”向上移動”，到較高的濃度區，這個過程稱為主動運輸，且需要一些刑事的化學能量。 

胞囊運輸Bulk transport(Endocytosis and Exocytosis 胞吞和胞吐)
      胞囊運輸是物質被小液泡包圍在內穿過細胞膜的移動(用於胞囊運輸過程的臨時液泡形成-比植物細胞內永久液泡小得多)。由此較大的分子和顆粒被細胞膜部分片段形成的囊泡所包圍，運輸通過細胞膜的方法。一些分子，諸如大的蛋白質要穿過細胞膜太大，以胞囊運輸穿過細胞膜。其它的例子包括食物顆粒和細菌(吞噬細胞)，這些分子都被裝在膜結合的囊泡內稱為Bulk及穿越通過細胞膜的方式稱胞囊運輸。

    胞囊運輸胞吞作用(Endocytosis)代表物質進入細胞;胞囊運輸胞吐作用(Exocytosis)代表物質離開細胞。胞吞作用是細胞膜折疊成囊袋包圍運進細胞之顆粒，形成囊泡前自行捏緊封閉，囊泡經常用溶酶體溶合封包之顆粒，從而釋放囊泡內消化的物質。這是細胞吞食的一種形式 - 所謂的吞噬作用(phagocytosis)，當吸收的是非常小的顆粒(例如蛋白質)，它被稱為胞飲作用(pinocytosis，或細胞飲用cell drinking)。胞吐作用(Exocytosis)是指細胞內的大分子物質通過小泡與細胞質膜融合的過程，在融合蛋白的幫助下被釋放到細胞外。胞吐作用是與胞吞作用相反的，胞吐作用可被分泌應用(例如激素，和酶，被包裝在高爾基組織)，或用於廢棄物的排泄，胞吐作用可以自發進行，也可以受其它信號觸發。 

參考資料
1. AS Biology, http://www.biologymad.com/asbiology.htm
2. wikipedia.org

蛋白質如何進出細胞？

礦物質如何進入細胞？

小分子物質能透過什麼進出細胞？

細胞膜具有哪三項進出細胞的功能？