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酵母菌 (yeast) 什麼時候才會進行酒精發酵 (alcohol fermentation)？ 太陽是現今生物世界中能量的源頭，那些能行光合作用的生物，可以將太陽的光能轉變成生物能，將二氧化碳轉化成醣類分子。不能行光合作用的生物就只有直接抑賴那些行光合作用的生物作為能量（食物）的來源。當生物吃下食物後，儲存在食物分子中的能量，也必須經過分解代謝的過程，才能轉換成生物世界中能夠使用的能量。 地球上所有的生命形式，從細菌到人，都使用完全一樣的能量貨幣：ATP！ATP在體內水解時會放出能量。這個能量的額度固定，大小適中，剛好可以應付生命中進行各種不同化學反應所需要的能量（圖一）。除了ATP之外，食物分子分解代謝往往還會產生另一種能量貨幣：儲存在NADH分子中的高能量電子（圖二）。要說明生物如何從事能量轉換最好的例子就是葡萄糖分解，因為從細菌到人都是利用完全相同的一套反應來進行。  圖一：ATP的結構與水解的過程 圖二：NAD的結構與得到電子的過程 葡萄糖在分解前必須先消耗2個ATP的能量來活化它的結構，隨後分解成兩個三碳醣，再經歷一系列的反應最後產生兩個丙酮酸，同時形成4個ATP和2個NADH。因此葡萄糖分解到這個階段的淨反應是：一個葡萄糖分子加上兩個ADP和兩個NAD產生兩個丙酮酸加上2個ATP和2個NADH（圖三）。 圖三：葡萄糖分解的系列反應 (見內文說明) 接下來ATP的利用完全沒有問題，因為它只要水解就可以放出能量供細胞使用。但NADH中高能量電子的利用，就不那麼簡單了！電子的能量只能透過細胞膜上的「電子傳遞鏈」，逐步一點一點地把能量釋放出來，將細胞膜內的質子幫浦到膜外，產生細胞膜內外質子濃度差。最後利用質子自細胞膜外流入膜內時推動ATP合成酶製造ATP。這好像核能電廠的電能一時用不掉，就把明潭的水從下池幫浦到上池，以水的位能形式儲存。到晚上再把水從上池放出流向下池，來發電的原理非常類似。但是這些電子最終還得有個去處，氧就成了最佳的電子接受者，它接受電子加上氫離子形成穩定的水。因此在有氧的狀態下，NADH可以順利經由「電子傳遞鏈」把電子傳給氧，同時把能量釋放形成ATP。 但當細胞缺氧時，「電子傳遞鏈」無法運作，NADH消化不了，NAD的供應就成了問題，NAD不夠，葡萄糖分解反應就難以持續，極端耗能的細胞像肌肉，如何解決這樣的難題呢？解決之道倒也簡單：找一個現成可以被還原的分子，想辦法把NADH當成還原劑用掉就是了！於是糖解反應的產物-丙酮酸就成了最佳候選人，NADH把丙酮酸還原成乳酸（圖四），得到NAD就能繼續支持葡萄糖分解反應的進行，得到一點ATP的供應。乳酸除了讓肌肉感覺酸疼之外毫無用處，在我們身体內還得偏勞肝臟把它變成葡萄糖才能再利用。 圖四：肌肉缺氧時進行的乳酸發酵 到這裡一切都沒有問題，但是高一基礎生物課本出現了一句話：「酵母菌於缺氧時，可行發酵作用，產生二氧化碳和酒精…」（高三選修生物的課本中也有類似的陳述）。嚴格說來，這句話是不對的！酵母菌會把丙酮酸先丟掉一個二氧化碳變成acetylaldehyde，再把acetylaldehyde用NADH還原成酒精，得到讓糖解反應持續進行的NAD。這和肌肉缺氧時的反應類似（圖五）。不同的是，酵母菌只要有葡萄糖，縱使在有氧的情況下，它也是走這條酒精發酵的路，一直到葡萄糖用完為止！ 圖五：酵母菌進行的酒精發酵反應 為什麼在有氧和葡萄糖同時存在時，酵母菌會捨高效率的有氧呼吸不用，而用酒精發酵的反應。前者每個葡萄糖完全氧化可以得利38個ATP，而後者只能得到2個ATP！這在微生物中是常見的現象，稱作「兩期生長曲線」（Diauxie） 。Diauxie 是法文，早在1941年法國科學家J. Monod 就發現，同時給大腸桿菌兩種不同的糖，細菌不會同時利用它們作食物，而是擇優而食，先選現成可以用的葡萄糖。等葡萄糖用完了，才去啟動分解其他糖分子的機。制。因此同時給大腸桿菌葡萄糖和半乳糖，然後看大腸桿菌的生長曲線，你可以很容易看兩期不同的生長曲線。一開始細菌用葡萄糖快速生長，等葡萄糖用完，生長會停滯。等到利用半乳糖的機制起啟動之後，生長曲線才會再次爬昇。Diauxie其實反應微生物世昇的經濟學：只要現在夠用就不必多花力氣去作未雨綢繆的準備。 本文原載於《科學月刊》2011年3月號495期，特感謝原作者同意本站刊登。 通常酵母菌是生長在含糖分的物質上 酒精怎麼跑出來?除了威士忌的原料大麥,或是其它穀類,為甚麼許多水果也可輕易釀酒? 酵母菌適合在35度左右生長，而且溫水要加一點點糖，給它當養份 麵團為何膨脹 冬天裡吃的酒釀蛋湯，早上吃的饅頭包子，這些食物都是先經過酵母菌發酵才變成香香軟軟的。 若想要觀察酵母菌，可直接到店裡買包做鰻頭用的發粉，將少許粉末調和在糖水裡，吸一滴溶液在顯微鏡下觀察，起先是一顆顆的球狀，放置一兩個小時後，再取溶液觀察，這時許多大球旁會冒出小球來，甚至結成一小群，這就是酵母菌的出芽生殖。再拿起糖水溶液觀察，液面有許多的泡沫出現，那就是二氧化碳，你也可以間聞看是否有些酒味。 一種很有價值的真菌----酵母菌，人們向來喜歡用它來烘焙麵包或釀酒。有一種葡萄酒酵母菌無法用人工方法大量培植，它們存在於葡萄的果皮，會進入果肉中，將葡萄糖轉變為二氧化碳和酒精，這種過程就是所謂的「發酵作用」。啤酒、香檳或一般酒類中的酒精及泡沫，都是酵母菌發酵的結果。另外有種啤酒酵母菌，除了可釀製啤酒外，還能讓生麵糰發酵，變得更鬆軟。其他的用途，例如供應乳酪工廠製作乳酪;在蘇俄的高加索山區，牧羊人利用酵母菌做出一種凝乳狀的食物，稱為發酵牛乳。發現黴菌可以萃取抗生素或其他神奇的藥物，乃是近年來的事情，這使得人們因疾病傷害而死亡的威脅又減輕許多。看過了以上的敘述，也許你會覺得不可思議，平日看來一無用處，毫不起眼的真菌，竟然也有如此多的功用?可見真菌包含廣泛，並非完全是有害無益。 當酵母菌在缺氧時，就會行發酵作用 發酵，是指微生物（如乳酸菌、酵母菌）在無氧條件下，通過酶的催化作用，把葡萄糖等有機物質分解成酒精（不徹底的氧化產物），同時釋放出少量能量的過程。
當氧氣有所限制時，植物及真菌一般都是使用乙醇發酵 (酶又稱酵素) 發酵 (生物化學) 定義 歷史 德國人畢希納確定了引起發酵的原因在於酵母分泌了一種他定義為「釀酶」的物質，他於1907年獲得諾貝爾化學獎，其之後的研究則為丹麥嘉士伯的科學家所推動。 在獲取了足夠的關於酵母和發酵的知識後，如今發酵的研究達到了分子生物學水平。 反應
就實際反應的生化途徑而言，在厭氧呼吸的初期，往往是糖酵解途徑，之後的途徑與終產物有關。 發酵是葡萄酒釀製的一個重要過程，通過這一過程可以讓葡萄汁轉變為酒精飲料。這一過程中葡萄酒裏的酵母和糖相互作用產生乙醇和二氧化碳 酵母菌 翁月媚 酵母菌中有一種酵素稱為轉換酶（invertase），使得蔗糖轉變成葡萄糖和果糖 布納氏和其兄弟Hans
Buchner於1897年在慕尼黑（Munich）利用壓碎法將酵母細胞磨碎（此法是將細胞膜或原生質膜破壞），以不含細胞的萃取液即可致醱酵作用。他從這些萃取液分離出有效的成份，促使糖類醱酵成酒與二氧化碳，稱之為酵酶（zymase），他是第一位說出酵素可以獨立出細胞而產生作用，布納氏以此項研究在1907年獲得諾貝爾獎。Duclaux於1898年主張每一種酵素或酶以-ase三個字母作為結尾，通常是加在受質的後面（3，4，9，11，14，15）。 |
酵母菌在缺氧情況下將糖分解成二氧化碳與酒精酵母菌靠這種發酵作用獲得其生活所需的:
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